FLORE DU MAROC
Clé d'identification des espèces du genre Eryngium au Maroc :
APIACEAE
Umbelliferae
Eryngium L.
Ombellifères
Plantes annuelles, bisannuelles ou vivaces, glabres, épineuses et souvent de teinte vert glauque, bleutée ou violacée à maturité. Tige faible ou robuste (5-100 cm) naissant au cœur de la souche souvent fibreuse et des feuilles basales, à ramification sympodiale, chaque embranchement terminé par une inflorescence. Feuilles basales pétiolées, rarement sessiles, dentées-épineuses, subentières, divisées, multilobées, souvent de forme distincte de celle des caulinaires, alternes, sessiles, à limbe coriace et épineux, denté, palmé, triséqué à pennatiséqué, les supérieures opposées ou par 3-5 subverticillées.
Fleurs hermaphrodites sessiles réunies autour d'un axe en inflorescence capituliforme globuleuse ou ovoïde-cylindrique, pauciflore (4-5 fl.) ou dense, à nombreuses fleurs agglomérées; Involucre présent à 3-12 bractées indivises, découpées ou multilobées, denticulées-épineuses, en général > pseudocapitule. Chaque fleur est pourvue d'une bractéole épineuse courte, distincte des bractées. Fleurs actinomorphes à sépales marqués, rigides, persistants, dressés, à nervure centrale acuminée-spinescente; pétales blancs, bleutés ou violets, entiers ou bilobés et incurvés vers l'intérieur; gynécée sans carpophore ni stylopode. Fruit ovoïde, subglobuleux, comprimé latéralement; méricarpes plan-convexes lisses ou le plus souvent écailleux-tuberculés sur la face abaxiale, à côtes peu visibles et 5 vittae non perceptibles.
Fleurs hermaphrodites sessiles réunies autour d'un axe en inflorescence capituliforme globuleuse ou ovoïde-cylindrique, pauciflore (4-5 fl.) ou dense, à nombreuses fleurs agglomérées; Involucre présent à 3-12 bractées indivises, découpées ou multilobées, denticulées-épineuses, en général > pseudocapitule. Chaque fleur est pourvue d'une bractéole épineuse courte, distincte des bractées. Fleurs actinomorphes à sépales marqués, rigides, persistants, dressés, à nervure centrale acuminée-spinescente; pétales blancs, bleutés ou violets, entiers ou bilobés et incurvés vers l'intérieur; gynécée sans carpophore ni stylopode. Fruit ovoïde, subglobuleux, comprimé latéralement; méricarpes plan-convexes lisses ou le plus souvent écailleux-tuberculés sur la face abaxiale, à côtes peu visibles et 5 vittae non perceptibles.
1 - Plantes des milieux à humidité permanente ou nécessitant au printemps une inondation temporaire ...... 2
2 - Hygrophytes stricts des milieux humides permanents (ripisylves, berges de lacs, pozzines) ................... 3
3 - Plante vivace élevée, peu ramifiée, peu épineuse; fles. basales ovales longuement pétiolées à limbe échancré-cordiforme à la base, bractées lisses; fruit à écailles aiguës denses .......................... E. maroccanum
3' - Plante vivace ramifiée, très épineuse, à fles. basales jeunes en rosettes plaquées au sol, à limbe vert brillant à nervures épaisses blanches, bractées rigides, lisses ou à 1 dent marginale ................... E. variifolium 2'- Plantes des milieux humides ou inondés temporaires (dayas, mares temporaires, dépressions, suintements), annuelles ou bisannuelles, plus rarement vivaces ................................................................................ 4
4 - Plante vivace à racine épaisse ligneuse; fles. basales coriaces fortement dentées-épineuses, les cau- linaires semblables, sessiles, amplexicaules; fruit à écailles larges-triangulaires ............................ E. aquifolium
4' - Plante pérennante ou vivace de courte durée à souche mince écailleuse; fles. basales à limbe faiblement denté, ovale-lancéolé à long pétiole, vite caduques; bractées étroites et bractéoles entières acuminées; sépales étroits très acuminés; fruit à écailles aigües .................................................. E. dichotomum
5 - Plantes nettement annuelles à racines grêles .................................................................................................... 6
6 - Plante à racine mince pivotante, à tige nulle ou courte, ramifiée dès la base à rameaux étalés-couchés, pseudocapitules sans bractéoles florales; fruit à écailles piliformes allongées ............ E. atlanticum 6' - Plantes dressées à racines fasciculées en touffes; bractéoles présentes ............................................. 7 7 - Plante ramifiée dès la base à entrenœuds et pétioles épais, septés-cloisonnés transversalement; fruit couvert d'écailles aiguës-acuminées ≤ sépales, ovales, mucronés ............................................... E. corniculatum
7' - Plante à tige ronde fistuleuse, peu ramifiée, à fles. basales molles, subentières, allongées, peu épi- neuses; bractées et bractéoles très rigides, cuspidées; fruit petit à squames inégales aiguës ....... E. pusillum
1' - Plantes des milieux secs à arides ................................................................................................................................. 8
8 - Plantes annuelles des plaines et basses montagnes .......................................................................................... 9
9 - Plantes annuelles à tige dressée, ramifiée surtout dans la 1/2 supérieure ........................................ 10
10 - Petite plante gracile, à racine grêle, à tige fine; feuilles basales molles, caduques, les caulinaires étroites, lobées, denticulées; bractéoles florales 3-4 x cuspidées; fruit petit <1,5mm, écailleux ........... E. tenue 10' - Plante à tige robuste unique, ramifiée sup.; fles. basales coriaces, ovales, atténuées en pétiole court, les caulinaires sessiles fortement épineuses; fruit 4-4,5mm, très écailleux ........................... E. argyreum
9' - Plante annuelle sans tige ou très courte, ramifiée à la base, étalée-rayonnante; fles. et bractées coriaces et très épineuses; fruit ± 4mm, squameux-papilleux .............................................................. E. ilicifolium 8' - Plantes vivaces ou pérennantes des étages inférieurs ................................................................................... 11
11 - Plantes robustes, touffues-divariquées; feuilles basales larges, coriaces et multilobées ............... 12 12 - Plante bleutée des rochers et sables littoraux; fles. basales pétiolées, coriaces et très épineuses, les caulinaires larges et trilobées; gros pseudocapitules globuleux; fruit 10-14mm ..................... E. maritimum 12' - Plante verte des champs secs intérieurs; grandes fles. basales à limbe pennatiséqué à lobes larges épineux; les caulinaires et bractées, étroites, rigides et épineuses; fruit ≤ 5mm ........................... E. campestre
13 - Plante bleu violacé à rameaux triquètres; fles. basales pétiolées à limbe subentier ou 3-5 lobés, les caulinaires palmatipartites, subamplexicaules; fruit <5,5mm peu écailleux ............................ E. triquetrum Feuilles basales à limbe 3-5 lobés, à dents aiguës-acuminées ............................. subsp. triquetrum Feuilles basales entières ou à limbe ovale à dents larges obtuses ........................... subsp. xauense 11' - Plantes élevées à tiges raides dressées à entrenœuds courts, ramifiées supérieurement; fles. caulinaires nombreuses petites, palmatiséquées ou palmatipartites ....................................................................... 14
14 - Plante à souche ligneuse ramifiée; fles. basales à limbe spatulé-triséqué à segments très épineux aminci en pétiole denticulé; fruit 6-7mm à squames éparses très aiguës ......................... E. dilatatum 14' - Plante grêle à tige mince; fles. basales à limbe arrondi ou trilobé, cordé à la base à pétiole long et filiforme, les caulinaires supérieures palmatiséquées ou palmatipartites; bractées longues et étroites, bractéoles tricuspidées; fruit ± 5mm à côtes commissurales écailleuses ................................. E. tricuspidatum
Feuilles à lobes et bractées étroits (<3mm) à marges épineuses ................ subsp. tricuspidatum
Feuilles à lobes et bractées larges (3-6mm) à marges épineuses ................ subsp. mauritanicum Feuilles à lobes et bractées linéaires (1-1,5mm) à marges lisses .................... subsp. subintegrum
15 - Plantes vivaces des étages supérieurs des moyennes et hautes montagnes ........................................... 16 16 - Plante basse cespiteuse à souche ligneuse ramifiée; feuilles basales et caulinaires coriaces peu découpées, fortement épineuses; bractéoles entières; fruit 1,5mm squameux (Rif) .............. E. caespitiferum
16' - Plante basse à souche épaisse, fibreuse; fles. basales et caulinaires triséquées à lobes profonds, longuement épineux; bractéoles tricuspides; fruit 5-6mm, brillant, à côtes lisses (Rif) ....................... E. glaciale
17 - Plante à fles. basales à long pétiole à limbe tripartite à lobes finement divisés-épineux; tige dressée ramifiée supérieurement; nombreuses bractées à épines latérales et basales, bractéoles entières; fruit 7-9mm à écailles irrégulières (Grand Atlas, Moyen Atlas, Rif) ....................................................... E. bourgatii
3' - Plante vivace ramifiée, très épineuse, à fles. basales jeunes en rosettes plaquées au sol, à limbe vert brillant à nervures épaisses blanches, bractées rigides, lisses ou à 1 dent marginale ................... E. variifolium 2'- Plantes des milieux humides ou inondés temporaires (dayas, mares temporaires, dépressions, suintements), annuelles ou bisannuelles, plus rarement vivaces ................................................................................ 4
4 - Plante vivace à racine épaisse ligneuse; fles. basales coriaces fortement dentées-épineuses, les cau- linaires semblables, sessiles, amplexicaules; fruit à écailles larges-triangulaires ............................ E. aquifolium
4' - Plante pérennante ou vivace de courte durée à souche mince écailleuse; fles. basales à limbe faiblement denté, ovale-lancéolé à long pétiole, vite caduques; bractées étroites et bractéoles entières acuminées; sépales étroits très acuminés; fruit à écailles aigües .................................................. E. dichotomum
5 - Plantes nettement annuelles à racines grêles .................................................................................................... 6
6 - Plante à racine mince pivotante, à tige nulle ou courte, ramifiée dès la base à rameaux étalés-couchés, pseudocapitules sans bractéoles florales; fruit à écailles piliformes allongées ............ E. atlanticum 6' - Plantes dressées à racines fasciculées en touffes; bractéoles présentes ............................................. 7 7 - Plante ramifiée dès la base à entrenœuds et pétioles épais, septés-cloisonnés transversalement; fruit couvert d'écailles aiguës-acuminées ≤ sépales, ovales, mucronés ............................................... E. corniculatum
7' - Plante à tige ronde fistuleuse, peu ramifiée, à fles. basales molles, subentières, allongées, peu épi- neuses; bractées et bractéoles très rigides, cuspidées; fruit petit à squames inégales aiguës ....... E. pusillum
1' - Plantes des milieux secs à arides ................................................................................................................................. 8
8 - Plantes annuelles des plaines et basses montagnes .......................................................................................... 9
9 - Plantes annuelles à tige dressée, ramifiée surtout dans la 1/2 supérieure ........................................ 10
10 - Petite plante gracile, à racine grêle, à tige fine; feuilles basales molles, caduques, les caulinaires étroites, lobées, denticulées; bractéoles florales 3-4 x cuspidées; fruit petit <1,5mm, écailleux ........... E. tenue 10' - Plante à tige robuste unique, ramifiée sup.; fles. basales coriaces, ovales, atténuées en pétiole court, les caulinaires sessiles fortement épineuses; fruit 4-4,5mm, très écailleux ........................... E. argyreum
9' - Plante annuelle sans tige ou très courte, ramifiée à la base, étalée-rayonnante; fles. et bractées coriaces et très épineuses; fruit ± 4mm, squameux-papilleux .............................................................. E. ilicifolium 8' - Plantes vivaces ou pérennantes des étages inférieurs ................................................................................... 11
11 - Plantes robustes, touffues-divariquées; feuilles basales larges, coriaces et multilobées ............... 12 12 - Plante bleutée des rochers et sables littoraux; fles. basales pétiolées, coriaces et très épineuses, les caulinaires larges et trilobées; gros pseudocapitules globuleux; fruit 10-14mm ..................... E. maritimum 12' - Plante verte des champs secs intérieurs; grandes fles. basales à limbe pennatiséqué à lobes larges épineux; les caulinaires et bractées, étroites, rigides et épineuses; fruit ≤ 5mm ........................... E. campestre
13 - Plante bleu violacé à rameaux triquètres; fles. basales pétiolées à limbe subentier ou 3-5 lobés, les caulinaires palmatipartites, subamplexicaules; fruit <5,5mm peu écailleux ............................ E. triquetrum Feuilles basales à limbe 3-5 lobés, à dents aiguës-acuminées ............................. subsp. triquetrum Feuilles basales entières ou à limbe ovale à dents larges obtuses ........................... subsp. xauense 11' - Plantes élevées à tiges raides dressées à entrenœuds courts, ramifiées supérieurement; fles. caulinaires nombreuses petites, palmatiséquées ou palmatipartites ....................................................................... 14
14 - Plante à souche ligneuse ramifiée; fles. basales à limbe spatulé-triséqué à segments très épineux aminci en pétiole denticulé; fruit 6-7mm à squames éparses très aiguës ......................... E. dilatatum 14' - Plante grêle à tige mince; fles. basales à limbe arrondi ou trilobé, cordé à la base à pétiole long et filiforme, les caulinaires supérieures palmatiséquées ou palmatipartites; bractées longues et étroites, bractéoles tricuspidées; fruit ± 5mm à côtes commissurales écailleuses ................................. E. tricuspidatum
Feuilles à lobes et bractées étroits (<3mm) à marges épineuses ................ subsp. tricuspidatum
Feuilles à lobes et bractées larges (3-6mm) à marges épineuses ................ subsp. mauritanicum Feuilles à lobes et bractées linéaires (1-1,5mm) à marges lisses .................... subsp. subintegrum
15 - Plantes vivaces des étages supérieurs des moyennes et hautes montagnes ........................................... 16 16 - Plante basse cespiteuse à souche ligneuse ramifiée; feuilles basales et caulinaires coriaces peu découpées, fortement épineuses; bractéoles entières; fruit 1,5mm squameux (Rif) .............. E. caespitiferum
16' - Plante basse à souche épaisse, fibreuse; fles. basales et caulinaires triséquées à lobes profonds, longuement épineux; bractéoles tricuspides; fruit 5-6mm, brillant, à côtes lisses (Rif) ....................... E. glaciale
17 - Plante à fles. basales à long pétiole à limbe tripartite à lobes finement divisés-épineux; tige dressée ramifiée supérieurement; nombreuses bractées à épines latérales et basales, bractéoles entières; fruit 7-9mm à écailles irrégulières (Grand Atlas, Moyen Atlas, Rif) ....................................................... E. bourgatii
Note: le caractère du type biologique n'a pas été privilégié ici en première entrée de la clé, compte tenu de l'incertitude à le définir clairement in situ. Les espèces reconnues comme vivaces peuvent fleurir dès la première année ou lors des années à précipitations insuffisantes ne pas perdurer au-delà de l'été et se comporter comme des thérophytes à racines grêles et vie brêve, en particulier dans les zones les plus arides (E. triquetrum et E. tricuspidatum notamment).
En revanche l'indication, même sommaire, du biotope et étage de végétation, nous paraît intéressant à mettre en valeur, étant bien entendu que les milieux humides temporaires s'assèchent rapidement et perdent leur aspect en été lors de la fructification. Les espèces annuelles de ces milieux se présentent en général en populations localement assez dense, les vivaces en colonies le long des rives ou en tapis reliés par une souche ramifiée en profondeur. En milieux secs à arides les populations sont plus nettement formées d'individus solitaires très dispersés et autonomes.
On trouvera dans BRETON A. (1962). [Révision des Eryngium d'Afrique du Nord. Mém. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, Nouv. Sér. Bot. 2: 5-86 + pl. h. t.] une autre clé basée sur le découpage en sections et bien d'autres informations.
On trouvera dans BRETON A. (1962). [Révision des Eryngium d'Afrique du Nord. Mém. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, Nouv. Sér. Bot. 2: 5-86 + pl. h. t.] une autre clé basée sur le découpage en sections et bien d'autres informations.
